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대뇌cerebrum는 뇌 전체 중량의 약 80%를 차지하는, 현저하게 분화된 곳으로 신체의 운동, 감각 및 희로애락의 정서감정을 주관하고 학습과 기억, 언어 활동, 그리고 사색 및 창조적 정신기능 등 고등한 정신활동이 이루어지는 곳이다. 

이러한 대뇌는 좌우 한 쌍의 대뇌반구cerebral hemisphere로 구성되어 있으며, 각각의 대뇌반구는 바깥쪽을 구성하고 있는 회백질gray matter인 대뇌피질 cerebral cortex과 안쪽을 이루고 있는 백질 white matter, 그리고 백질 속에 몇 개의 회백질 덩어리가 점을 이루고 있는 기저핵 basal nucleus으로 구분된다. 또한 대뇌피질의 표면에는 많은 불규칙한 형태의 주름이 있어 표면적을 크게 늘려주고 있는데, 주름이 대뇌의 안쪽으로 들어간 구조를 뇌구(고랑) sulcus 라고 하며, 고랑과 고랑 사이의 바깥쪽으로 돌출된 부분을 뇌회(이랑) gyrus라고 한다.

1. 대뇌의 외형 (그림 출처: https://images.app.goo.gl/k813UH9Ky31cd8oY9)

대뇌는 정중면에 깊게 파인 대뇌종열longitudinal fissure에 의하여 좌,우의 대뇌반구cerebral hemisphere로 구분되나, 내측면은 뇌량corpus callosum에 의하여 서로 연결되어 있다. 후하방의 소뇌와는 대뇌횡열transverse fissure로 경계되며, 양쪽 대뇌반구의 내부에는 뇌척수액이 들어 있는 측뇌실lateral ventricle이 있다.

또한 대뇌반구의 기저면에 있는 후구olfactory bulb와 후각로olfactory tract 등 후각과 관련된 구조들도 대뇌반구의 일부로 포함되며, 이 부분을 후각뇌rhinencephalon라고도 한다.

대뇌종열longtiudinal fissure에는 뇌 경막의 주름인 대뇌겸 falx cerebri이 있어 좌우 대뇌반구를 구분하고 있는데, 대뇌종열의 앞쪽과 뒤쪽은 완전히 반으로 나누어져 있으나, 중간부의 아래쪽에는 섬유다발인 뇌량corpus callosum으로 연결되어 있다.

뇌량의 바로 아래에는 양쪽 측뇌실을 구분하는 투명중격septum pellucidum이 있고, 그 아래에는 제 3뇌실이 있는데, 이 곳의 주변은 간뇌 diencephalon에 속하는 구조이며 대뇌횡열 transverse fissure에도 경막의 주름인 소뇌천막tentorium cerebelli이 들어있다.

1) 대뇌엽

대뇌반구는 뚜렷한 뇌구sulcus에 의하여 몇 개의 대뇌엽으로 구분된다. 즉, 대뇌반구 상면의 중앙에서 전하방으로 주행하는 중심구central sulcus의 앞쪽을 전두엽frontal lobe라고 하며, 중심구와 내측면의 홈인 두정후두구parietooccipital sulcus 사이를 두정엽parietal lobe, 그리고 두정후두구 보다 뒤쪽은 후두엽occipital lobe라고 한다. 대뇌반구 저먼에서 시작되는 외측구lateral sulcus의 후하방을 측두엽temporal lobe이라고 하는데, 후두엽과의 경계는 명확하지 않다.

또한 태아의 뇌에서는 표면에 노출되어 있으나 성인의 뇌에서는 외측구 속에 들어있기 때문에 외부에서 보이지 않는 도엽insula이 있으며, 측뇌실 주변의 구조는 변연엽limbic lobe이라고 한다.

(1) 전두엽 frontal lobe

대뇌엽 중에서 가장 넓은 면적(약 1/3)을 차지하고 있으며 외측, 내측 및 기저표면에 모두 걸쳐있다. 외측에서는 외측구의 위쪽, 중심구 앞쪽 부분이며, 내측에서는 중심구에서 대상구까지 수직으로 그은 가상의 선의 앞쪽이 되고, 기저면에서는 외측구의 앞쪽, 중앙부에서는 시각로optic tract와 시신경교차optic chiasm의 앞부분이 된다. 특히 대부분의 대뇌회는 불규칙한 형태로 나타나지만 후구의 내측은 반듯하므로 이 부분을 직희gyrus rectus라고 한다. 표면에서 볼 수 있는 중요한 뇌회로는 중심전회precentral gyrus, 그리고 상/중/ 및 하전두회 superior/middle/inferior frontal gyrus가 있다.

(2) 두정엽 parietal lobe

중심구와 두정후두구 사이, 그리고 외측구의 위쪽에 있는 대뇌엽으로 대뇌피질의 내/외측 표면에 걸쳐있다. 외측에서 뒤쪽의 경계는 불명확하지만 대체적으로 두정후두구의 위쪽 끝부분과 후두전절흔preoccipital notch을 잇는 가상적인 선이 뒤쪽 경계가 된다. 이러한 두정엽은 중심구와 거의 나란히 주행하는 뒤쪽의 중심후구postcentral sulcus, 그리고 두정간구 상하에 형성된 뇌회들인 상 및 하두정소엽 superior & inferior parietal lobule의 3부분으로 구분한다.

(3) 후두엽 occipital lobe

두정후두구의 뒤쪽 부분으로 후두엽의 뒤끝을 후두극occipital pole이라고 한다. 후두엽의 기저면은 대뇌횡열의 천장이며 소뇌천막tentorium cerebelli이 닿아있다. 외측면은 몇 개의 구와 회로 구성되어 있으며, 내측에는 조거구calcarine sulcus와 설부cuneus가 있다.

(4) 측두엽 temporal lobe

외측에서는 전두엽과 두정엽의 아래쪽, 그리고 후두엽의 앞쪽에 걸쳐 있는데, 전두엽 및 두정엽 앞쪽과의 경계에는 외측구가 있고, 후두엽과의 경계는 두정후두구와 후두전절흔을 잇는 선이다. 기저면에서는 해마방회의 외측, 후두엽의 앞쪽에 해당된다. 중요한 뇌회로는 상/중 및 하측두회 superior/middle/inferior temporal gyrus가 있다.

(5) 도엽 insula (라일섬 insula of Reil)

외측구 속에 있는 피질로 전두엽, 두정엽, 측두엽에 의해 덮여 있는데, 이를 판개operculum라고도 한다. 도엽은 대체적으로 위쪽은 넓고 아래쪽은 좁은 역삼각형 형태의 구조이며 아래쪽의 꼭지점을 도역(섬문턱)limen insula이라고 한다. 도엽의 고랑은 도역에서 부챗살 모양으로 뻗어 있으며, 심부에는 기저핵basal ganglia이 위치해있다.

(6) 변연엽 limbic lobe

측뇌실 주위를 둘러싸고 있는 피질구조를 말하며 전체적으로 바깥쪽과 안쪽 두개의 고리 모양의 구조로 구성되는데, 바깥족은 주로 대상회cingulate gyrus와 해마방회 parahippocampal gyrus가 이루는 큰 고리이고, 안쪽은 해마형성체hippocampal formation가 형성하는 작은 고리이다.  

출처: 신경해부생리학 2nd Edition, 청구문화사

신경세포(신경원) nerve cell(neuron)는 자극을 받아들이고 이를 종합하여 적절한 반응으로 전환시키기 위해 흥분성excitability 과 전도성conductivity이라는 두 가지 특성을 가지고 있는데, 흥분성이란 외부 또는 내부의 변화에서 오는 여러 종류의 자극을 전기적인 흥분nerve impulse 으로 바꿀 수 있는 성질을 말한다. 전도성이란 이렇게 생성된 전기적 흥분을 세포의 다른 부분으로 확산시킬 뿐 만 아니라 연접한 또 다른 신경세포나 근육세포로 전달하는 성질을 말한다.

이러한 흥분성과 전달기능은 신경원(뉴런, neuron)이라고 하는 신경계의 기본 단위에 의해 이루어지기 때문에 신경원의 세포막은 자극에 따라 전기적 흥분을 쉽게 생성할 수 있도록 특수하게 분화되어 있으며, 이런 흥분을 멀리까지 전도할 수 있도록 축삭axon 이라는 긴 돌기를 갖고 있다.

1. 흥분과 전도
   
   
1. 안정막전압 (그림 출처: https://images.app.goo.gl/QzZkTbSCr5MBuJs87)
   
• 생체의 모든 세포는 전기를 띄고 있고 세포의 활성에 따라 수시로 전기적 변화가 일어나고 있다. 쉬고 있는 신경세포막 표면에 두 개의 미세전극을 접촉시키고, 이것을 예민하게 반응하는 전압계에 연결해보면 전류는 어느 방향으로도 흐르지 않는다. 그러나 한 쪽의 미세전극을 세포막 안으로 넣으면 순간적으로 전류가 흘러서 인정한 전압을 나타내는데, 이를 안정막전압(resting membrane potential)이라고 한다. 이러한 안정막 전압은 미세전극을 세포 속으로 더 깊이 삽입해도 변하지 않기 때문에 세포막 안과 밖의 전압 차라고 할 수 있다.
  
  
• 즉, 세포막을 경계로 세포 안쪽은 바깥쪽에 비하여 음전하(-)를 띄고 있는데, 음전하의 크기는 세포에 따라 -5 ~ -100 mV 정도의 크기를 유지하지만 일반적으로 신경세포의 안정막 전압은 -70 mV 정도이다. 이렇게 대전된 상태를 분극(polarization)되었다고 하며, 이런 분극상태는 세포 안과 세포 밖의 이온농도의 차, 그리고 서로 다른 이온에 대한 세포막의 투과성때문에 형성된다. 즉, 이미 기술한대로 세포외액에는 Na+와 Cl-이 세포내액보다 높은 농도를 유지하며, 반대로 K+와 PO43- 등은 세포내액에 더 많이 존재한다. 또한 생체 세포막은 K+와 Cl-에 대하여는 비교적 높은 투과성을 보이나 Na+에 대한 투과성은 매우 낮으며, 세포내 음이온의 중심이 되는 단백질과 PO43-은 거의 투과성이 없다.
  
  
• 따라서 신경세포가 -70mV 정도의 일정한 안정막 전압을 유지하는 기원은 능동운반인 Na+ - K+ 펌프, 확산작용에 의한 Na+와 K+의 투과성, 그리고 세포내에 있는 음전하를 지닌 단백질 등에 의한다고 할 수 있다. (그림 출처: https://images.app.goo.gl/rNW3Zvh3SAiZgJ737)
  
• Na+ 펌프와 K+ 펌프는 동시에 일어나며, 이를 구성하고 있는 운반단백질(carrier protein)은 Na+에 대한 3개의 수용체와 K+에 대한 2개의 수용체가 있고, Na+의 부착부에 ATPase 의 활성부가 있다. 따라서 Na+ - K+ 펌프에 의해 3분자의 Na+가 세포 밖으로 빠져나오는 것에 비해 세포 속으로는 2분자의 K+가 유입되기 때문에 세포 속은 양전하를 더 많이 세포 밖으로 배출하는 결과가 되어 음전하를 띠게 된다.
  
  
• 또한, 확산의 원리에 의하여 K+는 세포 박으로 나가게 되고 Na+는 세포 안으로 들어오게 되나, K+의 투과성이 Na+의 투과성 보다 50~75배 정도 높기 때문에 K+가 세포 밖으로 빠져 나오게 되어 세포 속이 음성을 띠게 된다. 이렇게 농도경사로 인한 K+의 확산이 이루어지면서 세포 안과 세포 밖은 K+ 이온의 확산에 의해 형성되는 확산전압(diffusion potential)이 형성된다. 그 후 K+의 농도경사와 다른 전기적 전압이 상쇄되는 지점에서 K+의 세포막을 통한 이동은 없어지게 되는데, 이 때의 만적압을 K+의 평형전압(equilibrium potential)이라고 하며, 그 전압 은 -90mV로 안정막전압과 유사하게된다. 
  
  
• 한편, 안정막전압을 유지하고 있을 때에도 세포막을 통한 N+와 K+의 이동이 계속해서 일어나지만 세포 밖의 K+이온이 계속 증가하지 않는 것은 능동수송기전인 Na+ - K+ 펌프 때문이다. 이처럼 Na+ - K+ 펌프는 세포 내/외부의 농도경사를 일정하게 고정시켜줌으로써 세포막의 이온 투과성과 안정막전압을 항상 일정하게 유지시켜주는 역할을 한다.